科學人／從東西分隔到侵門踏戶 臺灣特有種「烏頭翁」正面臨何種威脅？

黑白交錯：烏頭翁與白頭翁一同佇立在雜交區的樹木上。圖／林瑞興提供

鳥類雜交，聽起來像是很罕見的現象，不過實際上，這種現象比你想像得更普遍！根據2015年荷蘭瓦荷寧罕大學的演化生物學家奧滕堡斯（Jente Ottenburghs）等人提出的文獻回顧，全世界1萬446種鳥中，超過16%都曾有過至少一次在野外雜交的記錄。

雖然跨物種的繁殖有時被視爲自然的演化方式，讓物種更能適應環境變遷、填補生態區位（ecological niche）的空缺，甚至誕生出新物種，但當人類開始大規模改變環境，包括破壞棲地、進行城市開發、加劇氣候變遷等，物種雜交的頻率隨之增加，物種之間的界線也變得模糊。這不僅削弱原生物種的基因純度，還可能導致某些物種面臨滅絕危機。這種現象令人擔憂，在保育領域裡，更是個不容忽視的複雜問題。

天然屏障的消失導致相近物種雜交的知名案例之一是義大利麻雀（Passer italiae）。近年研究逐漸釐清其複雜的分佈變遷、雜交和特殊的生殖隔離機制。雜交種義大利麻雀源自兩個不同的親本物種：家麻雀（P. domesticus）和西班牙麻雀（P. hispaniolensis）。大約8000年前，當家麻雀隨着農業的發展拓遷至歐洲時，與西班牙麻雀發生了雜交，最終形成一支獨特的義大利麻雀譜系。目前的同域分佈促進了雜交的發生，但現今義大利麻雀與西班牙麻雀的分佈重疊區已沒有明確基因交流的情形。而在與家麻雀重疊區的雜交子代則呈現生殖功能不全的繁殖後生殖隔離，這些機制有助於義大利麻雀能夠在兩個親本物種共存的地區持續生存、繁衍，並維持其物種獨立性。

從涇渭分明到界線模糊

相似的鳥類故事也在臺灣上演，尤其烏頭翁（Pycnonotus taivanus）和白頭翁（P. sinensis）是個不容錯過的主題，雖然其結局大不相同。以目前的分類定位來看，烏頭翁是臺灣特有種，僅分佈在臺灣東部及屏東以南地區，白頭翁則廣泛分佈在亞洲東部，除了臺灣，中國、中南半島北部與琉球羣島都可見其蹤跡。白頭翁與烏頭翁的親緣關係相當接近，推測其祖先應該是在不同的間冰期，海水水位下降後，臺灣島和歐亞大陸直接相連時，分批播遷至臺灣，烏頭翁的祖先較早遷至臺灣演化爲烏頭翁，白頭翁的祖先則在其後遷徙定居於臺灣西部，最終烏頭翁與白頭翁的地理分佈呈現東西分隔，過程中兩者的生殖隔離主要來自棲地間有大面積森林。放眼臺灣本島150餘種原生陸棲留鳥，這也是獨一無二的現象。

烏頭翁、白頭翁外型如其名，一眼即可從頭部顏色特徵分辨其差異。但依據過往研究，牠們的體形、叫聲、行爲及生態需求都非常接近。兩者雜交後產生的雜頭翁則呈現非常多元的樣態。

臺灣的烏頭翁與白頭翁的雜交是近代發生的，一般認爲是隨着人類進行土地開發、建設公路導致森林棲地的破碎化與消失，致使這兩種原本在地理上隔離的鳥類物種重新接觸併發生雜交。綜觀過去的研究，白頭翁是相對強勢的物種，由西向東逐步朝烏頭翁的棲地擴展，導致雜交區不斷擴大。在大約70年前的資料顯示，白頭翁原本只出現在蘭陽平原以西，南至屏東潮州、大武山區，而烏頭翁主要分佈於蘇澳以南的東海岸及恆春半島。兩者的分佈並不重疊，除了在南部約兩公里寬的雜交區有少量重疊（參見上圖）。然而，到了1960年代後期，白頭翁的活動範圍已經擴展到蘭陽平原、花蓮太魯閣及天祥一帶，而雜交區的範圍也隨之擴大。

侵門踏戶：白頭翁與烏頭翁1950~2020年分佈範圍變化。橘色爲白頭翁分佈區域，淺藍色爲烏頭翁分佈區域，灰色爲兩種鳥皆有分佈之區域。圖／蘇美如提供

到了1970年代，花蓮天祥與屏東楓港間觀察到白頭翁與烏頭翁重疊的分佈。1990年前後，白頭翁於花蓮分佈北界已南移到三棧與北埔一帶。屏東南界則已南移到枋山周遭；烏頭翁的分佈北界位於花蓮崇德與和仁之間。兩個物種的重疊區於北邊爲花蓮和仁、北埔與西寶之間，在南邊則介於屏東的枋山與枋寮之間。根據中華民國野鳥學會於2022年的調查，雜頭翁的分佈熱點30餘年來持續擴張，從宜蘭南澳到花蓮壽豐，以及屏東恆春到臺東市區，甚至連花蓮玉里這些烏頭翁的核心區域都出現了雜頭翁的蹤跡。根據eBird的記錄，在花東縱谷及臺東市區周圍都有零星的白頭翁和雜頭翁目擊記錄，顯示雜交現象仍在擴展中。

猜猜我是誰：臺灣特有種烏頭翁（上）主要分佈在臺灣東部、白頭翁（中）則是棲息在臺灣西部，兩者的雜交種雜頭翁（下）近年則開始於雜交區中出現。圖／何瑞陽、林瑞興、吳建龍提供（上到下）

如何應對雜頭翁帶來的保育課題

針對已經發生雜交的物種，制定保育策略時必須仔細考量每個案例中的具體情況，包括雜交的原因、地點以及雜交的廣泛程度。根據這些因素，可以制定並推動務實的保育行動。常見的做法包括移除外來及雜交個體、設立特定族羣域內保育區域、進行域外圈養、避免釋放外來種、進行棲地覆育以及持續進行研究並監測。不過就烏頭翁與白頭翁而言，雜交已經相當普遍，這是值得關注的問題。然而，由於白頭翁對人爲拓墾環境有極高的適應性，在華北、南韓和日本等地也迅速擴展。雖然烏頭翁與白頭翁之間可能仍存在某種程度的生殖隔離，但要防止雜交情形惡化，最簡單且成本最低的方式就是避免任何有意或無意的放生行爲，特別是把白頭翁釋放至烏頭翁的分佈範圍內。

有鑑於此，接下來的行動重點應持續進行全臺鳥類系統性調查，並配合像eBird這樣的公民科學平臺，持續監測烏頭翁、白頭翁和雜頭翁的分佈情況。對於那些深入烏頭翁核心分佈區的白頭翁及其雜交後代，應考慮進行移除，以減少對烏頭翁族羣的基因污染風險。此外，未來更應根據雜交情況的變化，適時評估是否需要採取更具體的保育措施，例如在特定族羣域內設立保育區或進行域外圈養，以保護臺灣特有的烏頭翁免於滅絕。

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（本文出自2024.12.01《科學人》網站，未經同意禁止轉載。）